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24考研农学考研复习:钙信号系统
植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。胞壁是细胞最大的Ca2+库。
植物细胞中Ca2+的运输系统:质膜与细胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道,控制细胞内Ca2+的分布和浓度;质膜上Ca2+泵将膜内的钙泵出细胞,质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流,细胞器膜的Ca2+泵将胞质中Ca2+的积累在细胞器(胞内钙库)中,Ca2+通道则控制Ca2+外流。胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统,引起Ca2+浓度变化。胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的。
许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道,使钙能进入,增加胞质中Ca2+,这样引起K+和Cl+通道的打开,失去膨压,这种分别的转导途径过Ca+/钙调蛋白激酶和其他蛋白联系起来。蓝光和触摸也能过其他路线改变细胞内的Ca+。
几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化,而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等不尽相同,所以有可能不同刺激信号的特异性可靠钙离子浓度变化的不同形式来体现。
胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子的运输系统,引起胞内游离钙离子浓度变化以至影响细胞的生理生化活动。如保卫细胞质膜上的内向钾离子通道可被钙离子抑制,而外向钾离子和氯离子通道则可被钙离子激活等。
胞内Ca2+信号过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种:钙调素和钙依赖型蛋白激酶。
钙调素(calmodulin,CaM)是重要的多功Ca2+信号受体,148氨基酸,单链,酸性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般&ge10-6mol),Ca2+与CaM结合,引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合,使靶酶活化而引起生理反应。
目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控,如多种蛋白激酶、NAD激酶、H--ATPase、Ca2+-ATP酶、Ca2+通道等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM的信号系统也起着重要的调节作用。生长素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化,使CaM含量增加。
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