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24考研农学动物生理学基础复习：肾小管和集合管的泌尿功能
肾小球滤过液进入肾小管称为小管液,小管液经过肾小管和集合管的重吸收与分泌作用最后排出体外的液体称为终尿。
重吸收是指溶质从小管液中转运到血液中的过程。肾小管和集合管对各种物质重吸收具有选择性;
分泌是指上皮细胞将本身代谢产物或血液中的物质转运至小管液(腔)中的过程。
(1)肾小管和集合管物质转运方式有被动转运和主动两种，路经有跨细胞途径和旁细胞途径进行物资转运。根据主动转运过程中能量来源的不同，又分为原发性主动转运、继发性主动转运。
学习这一部分需要注意的问题:
①各种物质的转运应该说小管液在流经肾小管和集合管整段时都具有,只不过有多有少,以那一段为主罢了.而且物质总是在进进出出。
②只要有跨膜转运,相同或同类物质几乎都具有相同的转运机制，因此在以前各章中所涉及到的机制可以通用。因此以采取归类学习记忆,灵活运用为好。
③一种物质转运时会影响到其它种物质的转运,有链式转运过程,如:
以Na+为原发性主动转运,可导致Cl-、H+、K+、Ca+、葡萄糖、氨基酸等的继发性主动转运，Na+泵活动是原动力。
Na+的转运→电荷不平衡→Cl-转运→渗透压不平衡→H2O的转运。同样HCO3-浓度梯度扩散→电荷不平衡→Cl-转移.类似的例子很多,自己可总结。
④同一种物质可能有多种转运方式，具体要看在什么地方和当时的主要条件(矛盾)如何。如,扩散,不论什么物质只要有电化学梯度,就会有扩散,但有时我们又较重点强调了主动转运等过程,这可能与突出重点讨论膜的某个特性而将它忽略了有关.所以有时就感到问题复杂了。
⑤在理解小管液中物质转运过程时,应有一个小管液在流动的过程中浓度发生了变化、小管的通透性在变化的观念，要有一个动的概念才好理解。
(2)近端小管的转运功能
①Na+、Cl-、HCO3-的重吸收及H+的分泌
Na+和葡萄糖一起与同向转运体蛋白结合顺着浓度梯度扩散到细胞内，Na+泵活动是主要动力。Na+和细胞内的H+共同与管腔膜上的逆向转运体(又称交换体)蛋白结合，以相反的方向转运，为Na+-H+交换。
近球小管对HCO3-的吸收是以CO2的形式进行。因为小管液中的HCO3-不易通过管腔膜,而CO2是高脂溶性物质，小管液中的HCO3-必须先与H+结合成H2CO3，再解离为CO2和H2O。才迅速通过管腔膜进入细胞内。HCO3-则是由进入细胞的CO2与H2O在碳酸酐酶的催化下再合成H2CO3，后者解离成的HCO3-和H+。
到近球小管后半段，Na+、Cl-的重吸收都是被动吸收的。Cl-可顺着浓度差经细胞旁路,重吸收回血,同时引起Na+顺着电位梯度，通过细胞旁路被重吸收。
②水靠渗透作用和跨细胞两条路径被重吸收。
③K+是主动重吸收，机制尚不清楚。
④葡萄糖、氨基酸全部被肾小管重吸收，而且仅限于近球小管前半部。肾小管对葡萄糖的吸收有一定的限度。当血液中葡萄糖的浓度超过160～180mg•100ml-1时，有一部分肾小管对葡萄糖的吸收已达到极限，滤液中的葡萄糖不能全部被重吸收，尿中开始出现葡萄糖。此时血中葡萄糖的浓度称为肾糖阈。
⑤其它物质的跨膜转运,少量小分子蛋白质可通过吞饮作用被重吸收。HPO42-、SO42-与Na+一起同向转运。NH4+由小管上皮细胞代谢产生的NH3，可与细胞内H+结合成为NH4+，以NH4+-Na+交换的形式分泌到管腔。体内的代谢产物和进入机体内的某些物质，如青霉素、酚红、大多数利尿药等，由于与血浆蛋白结合，不能被肾小球滤过，只能在近端小管被主动分泌到小管液中。
(3)髓袢的转运功能
髓袢降支对水有较好的通透性，对Na+、K+、尿素的通透性很低，因此随着小管液中水的重吸收，溶质浓度和渗透压逐渐升高;
髓袢升支细段对水几乎不通透，对Na+、Cl-和尿素都有通透性，Na+、Cl-的吸收完全是被动扩散;
髓袢升支粗段对水的通透性仍很低，此时，首先是Na+泵的活动,造成细胞内浓Na+度较低，使Na+顺着浓度梯度从小管液扩散到细胞内,同时通过同向转运体造成2个Cl-和1个K+转运到细胞内，这时的Cl-K+仍是一种继发性主动转运，然后由于Cl-和K+的反向被动扩散,造成Na+的被动扩散.
总的效果是由于Na+泵活动的结果，继发性地主动重吸收了2Cl-，同时伴随的2Na+重吸收，其中有一个Na+是主动重吸收，另一个Na+是被动重吸收，这是最节省能量的。
(4)远曲小管和集合管的转运功能
远曲小管和集合管重吸收机能的最大特点是Na+和H2O的重吸收分离。Na+的重吸收受醛固酮的调节;水的重吸收则受抗利尿激素的控制。
①K+的分泌：K+是既可被肾小管重吸收，又能被分泌的离子。泌K+是一种被动过程，与Na+的重吸收关系密切Na+,吸收一个Na+，同时分泌一个K+，称为Na+-K+交换。与H+-Na+交换相拮抗。一方面是由于Na+泵的活动，使管腔内剩下较多的负离子(如PO42-，SO42-等)，管腔负电位增大，从而使K+顺着电位差进入小管液;另一方面，Na+进入肾小管上皮(主)细胞后，可刺激细胞基侧膜上的Na+泵，使更多K+从细胞间隙泵入细胞内，提高了细胞内K+的浓度，使更多的K+可顺着浓度差通过管腔膜进入小管液。
②H+的分泌：远曲小管和集合管通过闰细胞管腔膜上的H+泵主动分泌。H+的来源乃是细胞内的CO2和H2O。H+的分泌常与Na+交换与K+形成竞争。
③NH3的分泌：小管上皮细胞代谢产生的NH3,可以向小管液或细胞间隙液自由扩散。小管液中的NH3与H+结合生成NH4+，进一步与强酸盐(如NaCl)的负离子结合随尿排出。(除以NH3分泌外还有一NH4+的形式分泌,不仅远曲小管,而且几乎整个肾小管都有这种过程)。NH3的分泌及NH4+盐的生成促进H+-Na+交换。
强酸盐解离后的正离子(如Na+)可与H+交换进入小管上皮细胞，再与HCO3-一起回血。远曲小管和集合管分泌的H+和NH3密切相关，NH4+的生成可促进NaHCO3的重吸收。
④Na+和Cl-的重吸收,Na+和Cl-，通过Na+-Cl-同向转运体主动转运进入细胞，继而被重吸收进入血液。
⑤HCO3-以CO2的形式被重吸收，集合管还能重吸收尿素。
⑥葡萄糖、氨基酸的重吸收方式是继发性主动重吸收，必须与Na+同向转运入细胞内，而这种转运依赖Na+主动转运形成的细胞内低Na+。
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