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24考研农学动物生理学基础复习：呼吸运动的调节
(一)神经调节
1、是指中枢神经系统内产生和调节呼吸运动的神经细胞群，分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓、脊髓等部位。
呼吸运动的基本调节中枢在脑桥和延髓呼吸中枢。
基本呼吸节律产生于延髓，延髓是自主呼吸的最基本中枢。
(1)脊髓：只联系上位脑起到呼吸的中继站作用，是初级中枢。
(2)延脑：是呼吸的基本中枢：分背呼吸组(孤束核的腹外侧部,含吸气神经元)和腹呼吸组(疑核、后疑核和面神经后核附近的包氏复合体,含呼气神经元和过渡性呼吸神经元)。
(3)脑桥上部：呼吸神经元相对集中于臂旁内侧核和Kolliker-Fuse(KF)核，合称PBKF核群。PBKF和延髓的呼吸神经核团之间有双向联系，形成调控呼吸的神经元回路。其作用为限制吸气，促使吸气向呼气转换。
(4)高级呼吸中枢：呼吸还受脑桥以上部位，如大脑皮层、边缘系统、下丘脑等的影响。低位脑干的呼吸调节系统是不随意的自主呼吸调节系统，而高位脑的调控是随意的，大脑皮层可以随意控制呼吸。
高级中枢对呼吸的调节途径：
①通过控制脑桥和延髓的基本呼吸中枢的活动调节呼吸节律;
②.经皮质脊髓束和皮质-红核-脊髓束，直接调节呼吸肌运动神经元的活动。
(5)鱼类的延脑是初级呼吸中枢，主要位于延脑腹侧中线两侧,有三叉神经、面神经、舌咽神经、迷走神经的运动核及下行三叉神经核及网状结构。中脑，小脑，间脑还有高级的呼吸协调中枢。
2、呼吸中枢的结构和功能特性：
呼吸节律的发生依赖脑干两侧多个不同部位的多组神经元活动的组合，这些部位包括延髓呼吸中枢和呼吸调整中枢等。
(1)延髓呼吸中枢包括背侧呼吸组和腹侧呼吸组。背侧呼吸组实际上是孤束核的腹外侧核，大多数为吸气相关神经元，轴突交叉至对侧终止至脊髓颈、胸段的膈神经和肋间神经的运动神经元。腹侧呼吸组包括疑核、后疑核、包氏复合体等神经核团，其中既含有吸气相关神经元又含有呼气相关神经元。
(2)呼吸调整中枢包括脑桥前端的2对神经核团，即臂旁内侧核和相邻的Kolliker-Fuse复合体。其作用可能是传递冲动给吸气切断机制，使吸气及时终止，向呼气转化。此作用与刺激迷走神经引起的吸气向呼气转化相似，如果同时切除呼吸调整中枢、迷走神经传入纤维，动物将出现长吸气呼吸。
3、呼吸节律形成的假说——吸气切断机制：
引起吸气向呼气转化的信息来自三个方面：①吸气神经元;②呼吸调整中枢的纤维投射;③肺牵张感受器兴奋经传入神经将信息传至吸气切断机制。
4、呼吸运动的反射性调节:
(1)肺牵张反射：由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射为黑-伯氏反射或肺牵张反射。有肺扩张反射和肺缩小反射。
①肺扩张反射：肺充气或扩张牵拉呼吸道，使感受器扩张兴奋.兴奋由迷走神经传入延髓,反射性抑制吸气,转入呼气.加速了吸气和呼气的交替，使呼吸频率增加。
②肺缩小反射：是肺缩小时引起吸气的反射。肺缩小反射在较强的肺收缩时才出现,对阻止呼气过深和肺不张等可能起一定作用。
(2)呼吸肌本体感受性反射：肌梭和腱器官是骨骼肌的本体感受器，它们所引起的反射为本体感受性反射。
(3)防御性呼吸反射由呼吸道粘膜受刺激引起的以清除刺激物为目的的反射性呼吸变化，称为防御性呼吸反射。它的感受器位于喉、气管和支气管的粘膜。冲动经舌咽神经、迷走神经传入延髓
(4)鱼类也有呼吸肌本体感受性反射和防御性呼吸反射-洗涤反射。
(二)化学因素对呼吸的调节
1、调节呼吸的化学因素：动脉血或脑脊液中的O2、CO2、H+。
2、中枢化学感受器与外周化学感受器的异同点：
位置感受细胞感受刺激
中枢感受器延髓腹外侧浅表部位神经细胞[H+]↑(pH↓)p(CO2)↑
外周感受器颈动脉体和主动脉体Ⅰ型细胞pH↓、p(CO2)↑、p(O2)↓
3、CO2对呼吸的调节：CO2对呼吸有很强的刺激作用，一定水平的p(CO2)对维持呼吸中枢的兴奋性是必要的。CO2通过刺激中枢和外周化学感受器，使呼吸加深加快，其中刺激中枢化学感受器是主要途径。
CO2是调节呼吸的最重要的生理性体液因子，因为：血中CO2变化既可直接作用于外周感受器，又可以增高脊液中H+浓度作用于中枢感受器;而血中H+主要作用于外周感受器，H+通过血脑屏障进入脑脊液比较缓慢;O2含量变化不能刺激中枢化学感受器，同时低O2对中枢则是抑制作用。
4、[H+]对呼吸的调节：血液中[H+]升高通过刺激中枢和外周化学感受器，使呼吸加强。H+主要作用于外周感受器，H+通过血脑屏障进入脑脊液比较缓慢，而中枢感受器的有效刺激是脑脊液中的H+。
5、低O2对呼吸的调节：O2含量变化不能刺激中枢化学感受器，p(O2)降低兴奋外周化学感受器，对中枢则是抑制作用。
6、中枢化学感受器的直接生理刺激是[H+]变化而不是O2、CO2的变化。
记忆方法：
(1)调节呼吸的体液因子有O2、CO2、H+，其中O2、CO2是脂溶性小分子物质，可以自由地通过细胞膜，在细胞内外达到同一浓度，因此“正常”细胞不能感受O2、CO2的变化。中枢化感的细胞是神经细胞，属于“正常”细胞，故不能感受浓O2、CO2度的变化，而外周化感的感受细胞是Ⅰ型细胞，是“特殊”功能的细胞，故能受到O2、CO2浓度变化的刺激。
(2)H+不能自由通过细胞膜，故细胞外液中的H+浓度增加，对中枢化感的“正常”细胞和外周化感的“特殊”细胞都是有效的刺激。
(3)p(CO2)↑时，在碳酸酐酶的作用下使H+增多，故p(CO2)↑能间接兴奋中枢化学感受器。
(4)由于中枢化感是“正常”感受细胞，而外周化感为“特殊”细胞，故H+增多，pCO2增高，主要通过中枢化感调节呼吸运动。
(5)由于外周化感为“特殊”感受细胞，因此它的适应性较中枢慢，当持续p(CO2)增高对中枢化感的刺激作用出现适应现象时，不能吸入纯氧，因为需要一定的低p(O2)对外周化感的刺激作用，以兴奋呼吸。
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